精液,所以你可以预计精子的数目会减少。
但也不是绝对。在有些物种中,比如说鱼类,当雄鱼与雌鱼相遇之后,双方不是立即开始*,而是各自将精子和卵子排入水中。对,在这种情况下,雄鱼与雌鱼排出的精子与卵子的数目没有太大的差距。但对鸟类、哺乳类动物以及其他需要*的动物而言,就不是这么回事了。你会发现,在雌性十分*的物种中(请鼓掌),雄性制造的精子数目更多。
在雌性非常*的物种中,有两个因素决定了雄性所产生的精子数目。第一个因素被生物学家称为“精子竞争”(sperm petition)——为了使卵子受精,不同雄性之间的精子互相竞争。如果精子竞赛的过程跟购物中大奖一样——买得越多,中奖的机会就越大——那么,产生精子数目最多的雄性让雌性卵子受精的可能性就最大。如果精子数目的多少是建立在遗传基础之上的,经过一段时间,成功的雄性总是那些精子数目最多的雄性,那么几代下来,由于遗传的缘故,族群中的每个雄性都有很大的精子量。与此相对应,经常面临精子竞赛的雄性应该有更大的睾丸(就身材比例而言),因为睾丸是精子的制造工厂。的确,通过对身体多毛,而且喜欢在新鲜牛粪上*和产卵的黄粪蝇(黄粪蝇,英文名字为yellow dung fly,拉丁文学名为Scatophaga stercoraria。)的实验观察发现,最少经过10代,睾丸的尺寸就会因适应精子竞赛而发生变化。
代价是惊人的(2)
依此类推,在精子竞赛中从来都是立于不败之地的雄性应该只需要产生使每个卵子都能受精的精子数量就足矣。但遗憾的是,只有少数雄性处于这样一种优哉游哉的境地。海马及其表亲尖嘴鱼(尖嘴鱼,英文名字为pipefish,也叫海龙、柳枝鱼,生活在温暖、平静的海域,长有管状鼻和骨盘的表面覆盖物。)(海龙和海马长得十分相像,但海龙的身材线条比较直,呈流线型)就属于这一类的幸运儿,他们都以雄性负责怀孕而闻名遐迩。雌性只需要把卵子排在雄性的育儿袋内,雄性在那里使卵子受精——他的精子永远都不可能面临其他雄性精子的竞争。所以,绝大多数的海马究竟一次要射出多少精子,科学家都没有计算过,但有一种生活在日本周围的海草海床里的海草尖嘴鱼(海草尖嘴鱼,英文名字为seaweed pipefish,拉丁文学名为Syngnathus schlegeli。),科学家计算过,雄性的精子数目少得几乎可以忽略不计。
第二个决定产生大量精子的因素是精子在通过雌性的生殖道与卵子相遇之前,会大量死亡:出发时的数百万大军,只有屈指可数的几个可以到达终点。对于精子大规模死亡的现象,科学家已经讨论了300多年,但直到现在都没有一个像样的理论可以解释为什么精子会大量阵亡。
你看,让人吃惊的事实是:雌性的生殖道对精子并不太友好。谁也不知道为什么会这样。雌性的生殖道不是你以为的那样,对精子宠爱有加、帮助他们顺利到达终点,而是布下重重陷阱。精子要忍受种种侮辱、排斥、围捕和暗杀。即使在一些雌性可以将雄性的精液保存数年之久的物种中,也只有极少数的精子可以活下来。以蜂王为例,在*期内,一只蜂王平均可以获得亿个精子(她的17个爱人平均每个给她600万个精子);但她只保留530万个精子用于让她的卵子受精。对于那些从来不储存精子的物种来说,精子更是如同遭遇了大屠杀。
至于人类的精子,则是从女性*的酸性环境中开始他们的冒险之旅。但对于精子来说,酸性物质无疑是致命的(这也正是在*内放置柠檬可以达到很好的避孕效果的原因),能继续旅程的精子连出发时的10%都不到。那些幸存下来的精子必须穿越子宫颈——一个附满了黏液的障碍物。在最有利的条件下,先前的存活者中又有90%以上的精子要毙命。而那些黏液,只是危机四伏的子宫颈的一个小坎而已,还有更多的陷阱在等待着那些精子。精子面临的另一个对手就是白血球——人体免疫系统的步兵团在子宫颈和子宫内膜严阵以待,随时准备击溃任何入侵者。以兔子为例,在公兔和母兔*之后的1个小时之内,就有一队由550万个白血球组成的军队守候在了母兔的子宫颈。而在女性体内,*完之后的15分钟之内,白血球军队就开始纠集,一个小时之内其数目可以超过10亿。在精子到达输卵管——卵子就在那里——之前,精子的数目已经从几百万个减少为几百个。这就是为什么有5000万个——听起来似乎不少——精子的男人,实际上很可能患有不孕症的原因。
由于对这种敌意的评估比计算精子的数目要难得多,所以我们还不知道在不同的物种中,甚至同一物种的不同个体中,这种敌意在程度上的差异。但据我猜测,雌性针对正在逐渐增加的精子数目,也正在增加其生殖道对精子的敌意程度,而这又将反过来促使雄性产生更多的精子。还是以兔子为例,精子在生殖道内所能到达的位置取决于精子出发时的数量。那么雌性又从这种对精子的敌视中得到了什么好处呢?毕竟,这种敌视的行为是与生殖的本意相对立的:如果她们的敌视态度过于强烈,她们的卵子就无法受精,她们也就不可能产生后代。有一种观点认为,正是这种敌意确保了让卵子受精的是最优秀的精子。另一种观点则认为,这种敌意最初可能是为了增加雌性的抗感染能力,但这种敌意反过来又促使雄性试图绕过抵抗。人类和许多其他哺乳类动物的精子确实包含有一些抑制雌性免疫反应的物质。为了阻挠雄性冲破防线的企图,雌性可能增强其免疫反应,从而建立起一个逐步增强的“反应与反制”(response and counterresponse)的生物进化循环。
代价是惊人的(3)
现在我们再回到为什么你的丈夫需要那么多精子的问题上。在鹪鹩社会中,雌雄双方住在一起,一起抚养后代,但双方的感情生活却是各自精彩。鹪鹩以性生活糜烂而著称,绝大多数的雌鹪鹩除了丈夫之外,至少还有一个情人。因此,雄鹪鹩的精子竞赛非常激烈。通常的情况是,孩子的父亲压根儿不是将其抚养成年的雄鹪鹩。所以,尽管你的老公出去鬼混,也许你也曾做过不忠之事呢!
亲爱的塔蒂阿娜博士:
听说我需要花上3个礼拜的时间才能产生一个精子, 因为我的精子需要一个比我的整个身体还要长20倍的尾巴。这真是岂有此理?!我只是一只小小的二裂果蝇 (Drosophila bifurca)啊!我能买到一条精子尾巴装上吗?
一只正在等待精子的果蝇
来自美国俄亥俄州
目前市面上还没有人工精子尾巴出售,所以你只能指望你自己了。没错,这的确很不公平。凭什么一只身长只有3毫米的果蝇非得生产长度达58毫米的精子呢?人类比你的身材高大多了,但人类的精子却只有你的精子的10…3。事实上,如果人类依照你和你的精子之间的比例来制造精子,那么其长度就要超过一头蓝鲸。我倒想亲眼瞧瞧那将是何等盛举。
与精子的数量不同,我们对精子的尺寸和形状是如何进化的知之甚少。我们唯一知道的就是,那些卵子在雌性体外受精的种群,精子在体积上是越来越小、在形态上是越来越简单的。
首先我们来说说精子的形态。一般说来,精子看起来像个小蝌蚪,有着大大的脑袋和一条会摆动的尾巴。但在许多物种中,精子的形态并不是一成不变的,其中最常见的是精子对(tandem sperm)——精子总是结伴而行,如美洲负鼠(美洲负鼠,英文名字为American opossum。)、水生甲虫(水生甲虫,英文名字为water beetle,也叫龙虱。)、千足虫(千足虫,英文名字为millipede,也叫马陆。)、家衣鱼(家衣鱼,英文名字为firebrate,一种与西洋衣鱼有亲缘关系的小型无翅昆虫,住在炉边或灶边等建筑物的温暖地带。)以及某些海蛇的精子。此外,钩状精子也很常见,如考拉、啮齿类动物和蟋蟀的精子都呈钩状。还有一种精子是呈扁平盘状的小昆虫,叫原尾虫(原尾虫,英文名字为protura。),他们可以说是世界上最早玩飞碟游戏的生物。小龙虾(小龙虾,英文名字为crayfish,也叫螯虾。)的精子像凯瑟琳饼干。一些生活在陆地上的蜗牛的精子则呈螺旋形。一些白蚁的精子看起来毛茸茸的,因为一个精子有100条尾巴。蛔虫的精子,形状会变来变去,而且不会游,只会爬。除了以上这些类型的精子,还有些动物是直接射出精子包囊(精子包囊也叫精包,是某些雄性无脊椎动物或低级脊椎动物射出的、直接进入雌性生殖系统中的精子囊或紧密的精子团。),比如说大章鱼,在经过漫长的*之后,雄章鱼会把像巨型炸弹一样的精子包囊交给雌章鱼。这个精子包囊有1米长,里面装有100亿个精子,在进入雌章鱼的生殖道之后就会破裂。
既然不同的动物种群独立进化出各种形态的精子,那么精子的形态必然给他们在某些方面带来了好处。比如说钩状精子,可能有助于精子一步步沿着生殖道前进——但据我所知,这种假设从来没有被证实过。至于其他形态究竟会带来什么好处,我不知道,随你猜吧。但我们可以肯定,精子的外形和雌性动物混乱的性关系扯不上任何关系。
代价是惊人的(4)
但是,精子的大小却与雌性动物糜烂的生活大有关系。对于蛔虫来说,大个的精子使卵子受精的可能性更高,显然这是因为大个的精子爬行的速度比个头小的精子更快,被其他的精子挤到一边的可能性更小。相似的情形还发生在农业害虫刺足根螨(刺足根螨,英文名字为bulb mite,拉丁文学名为Rhizoglyphus robini,也叫唐菖蒲根螨。)身上,产生大精子的雄性刺足根螨与那些产生小精子的雄性刺足根螨相比,可以使更多的卵子受精。的确,通常的情形是,如果雌性乱交,雄性不仅仅是产生更多的精子,而且产生更大的精子。鱼和熊掌不可兼得,有时候产生更大的精子必定意味着在精子数量上的减少。在绝大多数动物种群中,追求精子数量的压力抑制了增大精子体积的潜力。
在少数动物种群中,为了产生巨型精子,而明显减少了精子的数目。巨型精子荣誉堂的成员散布在不同的动物种群中。尽管你们二裂果蝇是目前的冠军,但在过去的几百年中,拥有冠军头衔的分别是羽翼甲虫(羽翼甲虫,英文名字为featherwing beetles。)、松藻虫(松藻虫,英文名字为backswimming beetles。)、甲胄虾(甲胄虾,英文名字为ostracods,属介形亚纲的任一种体小的、主要生活于淡水中的甲壳纲动物,长有一对硬壳。看起来像四季豆,但长有脚。)、扁虱(扁虱,英文名字为tick,也叫蜱。)、澳洲蜗牛(澳洲蜗牛,英文名字为Australian land snail,拉丁文学名为Hedleyella falconeri。)、锦蛙(锦蛙,英文名字为painter’s frog,拉丁文学名为Discoglossus pictus。)以及许多其他的果蝇。顺便提一句,据说甲胄虾的精子还会互相打斗,直到把对方打成碎片——但据我所知,这一传闻从来没有在实验观察中得到证实。
不幸的是,生物学家面对巨型精子,除了目瞪口呆,还没有进行什么研究,所以对于为什么有些动物能产生出庞大的生殖细胞,我没有太多可以告诉你的。但是,我们已经了解到,大型的精子和大型的卵子之间并没有什么联系,尽管这两者曾经被认为存在着某种联系。人们对卵子的研究远不如对精子的研究丰富(在受精行为发生在体内的种群中,精子比卵子更容易被观察),但其他的果蝇会产生比你们二裂果蝇更大的卵子和更小的精子。另外一个观点认为,巨型精子是雄性给雌性的礼物,为她们的卵子提供了营养。但在许多产生巨型精子的种群中,巨型精子只有一小部分进入了卵子,所以这个说法我认为也不太可信。也许,巨型精子是用来堵塞雌性的生殖道的,从而起到贞操带的作用。羽翼甲虫似乎就是如此:雄性排出的巨大精子将雌性的生殖道完全堵住了,从而有效地阻止了其他雄性的精子进入生殖道。但是对甲胄虾而言,巨型精子则完全起不到这种类似于贞操带的作用:雌虾有一套怪异的精子储备系统,当精子进入雌性体内后,被贮存在一个不能直接通往卵巢的地方。要想使卵子受精,精子必须离开等候室,在雌虾身体的外面旅行一段距离,才能到达存放卵子的地方。在与你旗鼓相当的竞争者红眼果蝇(红眼果蝇,拉丁文学名为Dros