到这条法则被证明是真实的。可是，只有在以下的情形下它才能被证明是真实的，即这
个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生连续的变异，也没有由于这等变异在早
于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而全部湮没。还必须记住，这条法则可能是正确
的，但是由于地质纪录在时间上扩展得还不够久远，这条法则可能长期地或永远地得不
到实证。如果一种古代类型在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫
状态传递给整个群的后代，那么在这种情形下，那条法则也不能严格地有效；因为这等
幼虫不会和任何更加古老类型的成体状态相类似。
这样，依我看来，胚胎学上的这些无比重要的事实，按照以下的原理就可以得到解
释，那原理是：某一古代祖先的许多后代中的变异，曾出现在生命的不很早的时期，并
且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，却反映
了同一大纲的一切成员的祖先，或是它的成体状态，或是它的幼体状态，那么胚胎学的
重要性就会大大地提高了。
残迹的、萎缩的和不发育的器官
处于这种奇异状态中的器官或部分，带着废弃不用的鲜明印记，在整个自然界中极
为常见，甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物，它的某一部分不是残迹状态
的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残迹的；鸟类“小翼羽”
（bastard…wing）可以稳妥地被认为是退化，某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显
著，以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎几有牙齿，而当它们成长后都没有一个牙齿；或者，
未出生的小牛的上颚生有牙齿，可是从来不穿出牙龈，有什么比这更加奇怪的呢？
残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物
种的甲虫，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于牢固合在一起的
翅鞘之下；在这等情形里，不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持
着它们的潜在能力：这偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们曾看到它们发育得很好而且分
泌乳汁。黄牛属（Bos）的乳房也是如此，它们正常有四个发达的奶头和两个残迹的奶头；
但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达，而且分泌乳汁。关于植物，在同一物种的个
体中，花瓣有时是残迹的，有时是发达的。在雌雄异花的某些植物里，科尔路特发见，
使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种
后代中那残迹雌蕊就大大地增大了；这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本
相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中的，而它们在某一意义上则可能是残
迹的，因为它们是没有用的：例如普通蝾螈（Salamander）即水蝾螈的蝌蚪，如刘易斯
先生所说的，“有鳃，生活在水里；但是山蝾螈（Salamandra atra）则生活在高山上，
都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活。可是如果我们剖开怀胎的雌体，
我们就会发现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃；如果把它们放在水里，它们能像水蝾
螈的蝌蚪那样地游泳。显然地，这种水生的体制与这动物的未来生活没有关系，并且也
不是对于胚胎条件的适应；它完全与祖先的适应有关系，不过重演了它们祖先发育中的
一个阶段而已。”
兼有两种用处的器官，对于一种用处，甚至比较重要的那种用处，可能变为残迹或
完全不发育，而对于另一种用处却完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉
管达到于房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头，为花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物
中，当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊，因为它的顶部没有柱头；但是，它
的花柱依然很发达，并且以通常的方式被有细毛，用来把周围的、邻接的花药里的花粉
刷下。还有，一种器官对于固有的用处可能变为残迹的，而被用于不同的目的：在某些
鱼类里，嫖对于漂浮的固有机能似乎变为残迹的了，但是它转变成原始的呼吸器官或肺。
还能举出许多相似的事例。
有用的器官，不管它们如何不发达，也不应认为是残迹的，除非我们有理由设想它
们以前曾更高度地发达过，它们可能是在一种初生的状态中，正向进一步发达的方向前
进。另一方面，残迹器官或者十分没有用处，例如从来没有穿过牙龈的牙齿，或者是几
乎没有用处，例如只能当作风篷用的驼鸟翅膀。因为这种状态的器官在从前更少发育的
时候，甚至比现在的用处更少，所以它们以前不可能是通过变异和自然选择而产生出来
的，自然选择的作用只在于保存有用的变异。它们是通过遗传的力量部分地被保存下来
的，与事物的以前状态有关系。虽然如此，要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的；
因为我们只能用类推的方法去判断一种器官是否能够进一步地发达，只有它们在能够进
一步地发达的情形下，才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的；因为具有这
样器官的生物普通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤，因而它们早就绝灭了。
企鹅的翅膀有高度的用处，它可以当作鳍用；所以它可能代表翅膀的初生状态：这并不
是说我相信这是事实；它更可能是一种缩小了的器官，为了适应新的机能而发生了变异，
另一方面，几维鸟的翅膀是十分无用的，并且确实是残迹的。欧文认为肺鱼的简单的丝
状肢是“在高级脊椎动物里，达到充分机能发育的器官的开端”；但是按照京特博士最
近提出的观点，它们大概是由继续存在的鳍轴构成的，这鳍轴具有不发达的鳍条或侧枝。
鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较，可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不
能作为卵的附着物，很不发达，这些就是初生状态的鳃。
同一物种的诸个体中，残迹器官在发育程度上以及其他方面很容易发生变异。在密
切近似的物种中，同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾的翅膀状态很
好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉；这意味着在某些动物或植物中，有
些器官已完全不存在，虽然我们依据类推原希望可以找到它们，而且在畸形个体中的确
可以偶然见到它们。例如玄参科（Scrophulariaceae）的大多数植物，其第五条雄蕊已
完全萎缩；可是我们可以断定第五条雄蕊曾经存在过，因为可以在这一科的许多物种中
找到它的残迹物，并且这一残迹物有时会完全发育，就像有时我们在普通的金鱼草（sn
ap…dragon）里所看到的那样。当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时，没
有比发现残迹物更为常见的了，或者为了充分理解诸器官的关系，没有比残迹物的发现
更为有用的了。欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。
这是一个重要的事实，即残迹器官，如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿，往往见于胚胎，
但已后又完全消失了。我相信，这也是一条普遍的法则，即残迹器官，如用相邻器官来
比较，则在胚胎里比在成体里要大一些；所以这种器官早期的残迹状态是较不显著的，
甚至在任何程度上都不能说是残迹的，因此，成体的残迹器官往往被说成还保留胚胎的
状态。
刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时，无论何人都
会感到惊奇；因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的同一推理能力，
也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的，无用的。在博物学著作中，
一般把残迹器官说成是“为了对称的缘故”或者是为了要“完成自然的设计”而被创造
出来的。但这并不是一种解释，而只是事实的复述。这本身就有矛盾：例如王蛇（boa…
constrictor）有后肢和骨盘的残迹物，如果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”，
那末正如魏斯曼教授所发问的，为什么其他的蛇不保存这些骨，它们甚至连这些骨的残
迹都没有呢？如果认为卫星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行，因为行
星是这样绕着太阳运行的，那末对于具有这样主张的天文学者，将作何感想呢？有一位
著名的生理学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的，他用这个假
定来解释残迹器官的存在；但是我们能假定那微小的乳头（papilla）一一它往往代表雄
花中的雌蕊并且只由细胞组织组成——能够发生这样作用吗？我们能假定以后要消失的、
残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅速生长的牛胚胎有利益吗？当人
的指头被截断时，我们知道在断指上会出现不完全的指甲，如果我相信这些指甲的残跡
是为了排除角状物质而发育的，那么就得相信海牛的鳍上的残迹指甲也是为了同样的目
的而发育的。
按照伴随着变异的生物由来的观点，残迹器官的起源是比较简单的；并且我们能够
在很大程度上理解控制它们不完全发育的法则。在我们的家养生物中，我们有许多残迹
器官的例子，——如无尾绵羊品种的尾的残基，——无耳绵羊品种的耳的残迹，——无
角牛的品种，据尤亚特说，特别是小牛的下垂的小角的重新出现，——以及花椰菜（ca
uliflower）的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹；但是我怀疑
任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外，是否能够说明自然状况下的残迹器
官的起源；因为衡量证据，可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的
变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知，器官的不使用导致了它们的缩小；而且
这种结果是遗传的。
不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小，
一直到最后成为残迹的器官，…像栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖息在海洋岛上的
鸟类翅膀，就是这样。还有，一种器官在某种条件下是有用的，在其他条件下可能是有
害的，例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样；在这种情形下，自然选择将会帮
助那种器官缩小，直到它成为无害的和残迹的器官。
在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之内；
所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时，大概可以被改变
而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择
的帮助而被形成的器官，当变成无用时，可以发生很多变异，因为它们的变异已不再受
自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有，不管在生
活的哪一个时期，不使用或选择可以使一种器官缩小，这一般都发生在生物到达成熟期
而势必发挥它的全部活动力量的时候，而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾
向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官
却很少发生影响。这样我们就能理解，在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比，前者
比较大，而在成体状态中前者就比较小。例如，如果一种成长动物的指在许多世代中由
于习性的某种变化而使用得愈来愈少，或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈
少，那么我们便可以推论，它在这种动物的成体后代中就要缩小，但是在胚胎中却几乎
仍保持它原来的发育标准。
可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后，它怎么能
够进一步地缩小，一直到只剩下一点残迹呢？最后它怎么能够完全消失呢、那器官一旦
在机能上变成为无用的以后，“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种
补充的解释在这里是必要的，但我不能提出。比方说，如果能够证明体制的每一部分有
这样一种倾向：它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异，那么我们就
能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的，以至最后完
全消失；因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的
生长的经济的原�