及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成为优势种的那
种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择能引致性状的分歧，
并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释全世
界各纲中无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情，——
只因为看惯了就把它的奇异性忽视了——即一切时间和空间内的一切动物和植物，都可
分为各群，而彼此关联，正如我们到处所看到的情形那样，——即同种的变种问的关系
最密切，同属的物种问的关系较疏远而且不均等，乃形成区（section）及亚属；异属的
物种间关系更疏远，并且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任
何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外
一些点，如此下去，几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不
能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，
如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到解释。
同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度
上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代生长出来的枝
条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长着的小枝都试图向各
方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物种和物种的群在巨大的生活
斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝，再逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小
时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一
切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，
在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝现在成长为大枝了，生存至今，并且负荷着其他
枝条；生存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了
的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、
大小下等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及
全属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出
来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或
肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由于生活在有庇护的
地点，乃从致命的竞争、里得到幸免。芽由于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就
会分、出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨大的“生命之树”（Tree of
Life）在其传代中也是这样，这株大材用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生
不息的美丽的枝条遮盖了地面。
第五章 变异的法则
改变了的外界条件的效果——与自然选择相结合的使用和不使用；飞翔器官和视觉
器官——气候驯化——相关变异——生长的补偿和节约——假相关——重复的、残迹的
及低等体制的构造易生变异——发育异常的部分易于高度变异：物种的性状比属的性状
更易变异：次级性征易生变异——同属的物种以类似的方式发生变异——长久亡失的性
状的重现——提要。
我以前有时把变异——在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样，在自然状况下
的生物里其程度梢为差些——说得好像是由于偶然而发生的。当然这是一种完全不正确
的说法，但是它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。某些作家相信，产
生个体差异或构造的轻微偏差，就像使孩子像他的双亲那样，是生殖系统的机能。但是
变异和畸形，在家养状况下比在自然状况下更常发生，并且分布广的物种的变异性，比
分布狭的物种为大，这些事实便引导出一个结论，即变异性一般是与生活条件相关联的，
而各个物种已经在这样的生活条件下生活了若干世代。在第一章里，我曾试图阐明，改
变了的外界条件按照两种方式发生作用，即直接地作用于整个体制或只作用于体制的某
几部分，和间接地通过生殖系统发生作用。在一切情形里，都含有两种因素，一是生物
的本性，二者之中它最为重要，一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产
生了一定的或不定的结果。在后一种情形里，体制似乎变成可塑性的了，并且我们看到
了很大的彷徨变异性，在前一种情形里，生物的本性是这样的，如果处于一定的条件下，
它们容易屈服，并且一切个体，或者差不多一切个体都以同样的方式发生变异。
要决定外界条件的改变，如气候、食物等的改变，在一定方式下曾经发生了多大作
用，是很困难的。我们有理由相信，在时间的推移中，它们的效果是大于明显事实所能
证明的。但是，我们可以稳妥地断言，不能把构造的无数复杂的相互适应，如我们在自
然界中的各种生物间所看到的，单纯归因于这种作用。在下面的几种情形中，外界条件
似乎产生了一些微小的一定效果：福布斯（E。Forbes）断言，生长在南方范围内的贝类，
并且如果是生活在浅水中的，其颜色比生活在北方的或深水中的同种贝类要来得鲜明；
但也末必完全如此。古尔德先生（Mr。Gould）相信，同种的鸟，生活在明朗大气中的，
其颜色比生活在海边或岛上的，要来得鲜明：沃拉斯顿相信，在海边生活，会影响昆虫
的颜色。摩坤…丹顿（Moquin Tandon）曾列出一张植物表，这张表所举的植物，当生长
在近海岸处时，在某种程度上叶多肉质，虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是
有趣的，因为它们所表现的性状，与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是
相似的。
当一种变异对于任何生物有极微小的用处时，我们就无法说出这一变异有多少应当
归国于自然选择的累积作用，有多少应当归因千生活条件的一定作用。例如，皮货商人
很熟悉，同种动物的生活的地方愈往北，它们的毛皮便愈厚而且愈好；但谁能说出这等
差异，有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中得到了利益而被保存，有多少是由
于严寒气候的作用呢？因为气候似乎对于我们家养兽类的毛皮是有某种直接作用的。
在分明不同的外界条件下的同一物种，能产生相似的变种；另一方面，在分明相同
的外界条件下的同一物种，却产生不相似的变种，我们可以举出许多这样的事例。还有，
有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，
对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点，便使我考虑到周围条件的直接作用比由于
我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。
就某种意义来说，生活条件不但能直接地或间接地引起变异，同样地也可以把自然
选择包括在内，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执
行者时，我们就可以明显看出，变化的两种要素是差别分明的；变异性以某种方式被激
发起来，但这是人的意志，它使变异朝着一定方向累积起来；后一作用相当于自然状况
下最适者生存的作用。
受自然选择所控制的器官增加使用和不使用的效果
根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增
大了，有些器官因为不使用而被缩小了，我想这是无可怀疑的；而且我认为这种变化是
遗传的，在不受拘束的自然状况下，因为我们不晓得祖代的类型，所以我们没有比较的
标准用来判别长久连续使用和不使用的效果；但是有许多动物所具有的构造，是能够依
据不使用的效果而得到最好解释的。正如欧文教授所说的，在自然界里，没有比鸟不能
飞更为异常的了；然而有若干鸟却是这样的。南美洲的大头鸭（1oger…headed duck）只
能在水面上拍动它的翅膀，它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭（Aylesbury duck）的一
样；值得注意的事实是，据坎宁安先生（Mr．Cunningham）说，它们的幼鸟是会飞的，
但到长大时就失去了这种能力。因为在地上觅食的大形鸟，除逃避危险以外，很少飞翔，
所以说现今栖息在或不久之前曾经栖息在没有食肉兽的几个海岛上几种鸟的几乎没有翅
膀的状态，大概是由于不使用的缘故。鸵鸟的确是栖息在大陆上的，它暴露在它不能用
飞翔来逃脱的危险下，但是它能够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己。我们
可以相信，鸵鸟一属的祖先的习性原是和野雁相像的，但因为它的身体的大小和重量在
连续的世代里增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，终于变得不
能飞翔。
科尔比（Kirbx）曾经说过（我也曾看到过同样的事实），许多吃粪的雄性甲虫的前
趾节，即前足常常会断掉；他检查了所采集的十六个标本，其中没有一个留有一点痕迹，
阿佩勒蜣螂（Onitesapelles）的前足跗、节的亡失是如此惯常，以致这一昆虫被描述为
不具有跗节。在某些其他属里，它们虽具有跗节，但只是一种残迹的状态而已。埃及人
目为神圣的甲虫Ateuchus，其跗节完全缺如。偶然的损伤能否遗传的问题目前虽然还不
能决定；但是勃隆…税奎（Brown…Seqttuard）在豚鼠里观察到外科手术有遗传效果，这一
显著事例应当使我们在反对这种遗传倾向时加以小心。因此，对于神圣甲虫的全然没有
前足跗节，以及对于某些其他属仅仅留有跗节的残迹，最妥当的看法恐怕是不把它当作
损伤的遗传，而把它看作是由于长久继续不使用的结果；因为许多吃粪的甲虫一般都失
去了跗节，这种情形一定发生在它们的生命早期；所以，跗节对于此等昆虫不具有很大
的重要性，或者不曾被它们多所使用。
在某些情形里，我们很容易把全部或主要由自然选择所引起的构造变异，看作是不
使用的缘故。沃拉斯顿先生曾发现一件值得注意的事实，就是栖息在马得拉的550种甲虫
（现在知道的更多）中，有200种甲虫的翅膀是如此的不完全，以致不能飞翔；并且在二
十九个土著的属中，不下二十三个属的所有物种都是这样的情况！有几种事实，——即，
世界上有许多地方的甲虫常常被风吹到海中溺死；在马得拉的甲虫，据沃拉斯顿的观察，
隐蔽得很好，直到风和日丽的时候方才出来；无翅甲虫的比例数，在没有遮拦的德塞塔
群岛（Desertas）比在马得拉更大；特别是还有一种异常的、为沃拉斯顿所特别重视的
事实，就是绝对需要使用翅膀的某些大群甲虫，在其他各地非常多，但在这里却几乎完
全没有；这几种考察使我们相信，这样多的马得拉甲虫之所以没有翅膀，主要的原因大
概是与不使用结合在一起的自然选择的作用，因为在许多连续的世代中，有些甲虫个体
或者由于翅膀发育得稍不完全，或者由于习性怠惰，飞翔最少，所以不会被风吹到海里
去，因而获得最好的生存机会；反之，那些最喜欢飞翔的甲虫个体最常被风吹到海里去，
因而遭到毁灭。
在马得拉也有不在地面上觅取食物的昆虫，如某些在花朵中觅取食物的鞘翅类和鳞
翅类，它们必须经常地使用它们的翅膀以获取食物，据沃拉斯顿先生猜测，这些昆虫的
翅膀不但一点也没有缩小，甚至会更加增大。这是完全符合自然选择的作用的。因为当
一种新的昆虫最初到达这个岛上时，增大或者缩小它们翅膀的自然选择的倾向，将决定
大多数个体或者胜利地和风战斗而被保存下来，或者放弃这种企图，少飞或竟不飞而被
保存下来。譬如船在近海岸处破了，对于船员来说，善于游泳的如果能够游得愈远就愈
好，不善于游泳的，还是攀住破船倒比较好些。
鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残迹的，并且在某些情形下，它们的眼睛完
全被皮和毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由于不使用而渐渐缩小的缘故，不过这里恐
怕还有自然选择的帮助。南美洲有一种穴居的啮齿动物，叫做吐科吐科（tuco…tuco），
即Ctenomy