中外科学家发明家丛书:孟德尔- 第3部分

得出的红花植株相交后，红花、白花都出现了。孟德尔把在子一代中表现出　

来的性状叫作“显性”，把子一代中不表现而在子二代中表现的性状叫作“隐　

性”。这样，像前辈们一样，孟德尔也观察到了杂种的显性现象　（孟德尔称　

之为“同一性”）和杂种后代性状的分离现象。但他没有停留在这一步。他　

进而分析了杂种后代性状的分离比率。例如在上述的杂交中，圆形种粒是　

5474颗，皱形种粒是1850颗，两者之比为2。96∶1，在929棵子二代豌豆植　

株中705棵为红花，224棵为白花，显性性状与隐性性状的个体比为3。05∶1。　

其他的几对实验结果也很相似，显性性状与隐性性状之比都接近3∶1这个比　

率。　

　　　　　孟德尔很清楚，这个3∶1绝非是偶然的数字游戏，它反映了植物性状遗　


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传的数量统计规律性，但是如何解释它呢？　

　　　　　当时，“融合遗传论”盛行，即认为对性状遗传起作用的是双亲的血液，　

子代所表现出来的性状是由父母融合或混合而成，子代的性状是双亲性状的　

折衷。按照这种理论，双亲的不同特性在融合中会各自消失一部分，经数代　

之后，某些双亲的性状就会逐渐消失。孟德尔从杂交实验中否定了这种理论。　

他认为翁格尔老师的颗粒遗传因子理论似乎更加正确些，它们在遗传过程中　

独立存在，互不融合可能更能说明遗传的事实。他也记起了多普勒老师以果　

推因的假说演绎法。他根据豌豆子一代完全出现的显性性状和子二代出现　

3∶1，的分离性状和颗粒遗传因子的可能存在，以及数理统计规律，大胆地　

提出了自己的假说，即每一植株中，每一相对性状是各由两个相同的因子或　

颗粒决定的显性为CC，隐性为cc，在细胞中成对存在的特征，一来自父本，　

一来自母本，在形成配子时，成对的遗传分子彼此分离，分配到不同的配子　

中去，每个配子只有成对遗传因子中的一个。杂种一代的体细胞中的遗传因　

子则形成杂合子　（Cc），遗传因子则有显性、隐性之分，但它们独立存在，　

互不干涉，表现出显性因子控制的性状。到杂种子二代，则由于隐性、显性　

因子相互分离，由于不同的组合，出现了显性及隐性性状，其分离比为3∶1。　

　　　　　孟德尔提出的假说与7种相对性状杂交实验的结果完全符合。但孟德尔　

并未就此止步。他是受过严格训练的科学家，假说只能解释实验事实，但不　

是最可靠的。这个假说如果正确，还必须以此作为普遍原理演绎出可实验的　

其他事实，并获得实验的证实，才能使这个假说更加有效。他又设计了豌豆　

的“回交”实验，进一步验证遗传因子在形成配子时彼此分离。回交实验的　

特点是利用杂种子一代与亲本之一进行交配，这个亲本既可以是隐性，也可　

是显性，但为了严格检测出遗传因子是否分离，用隐性亲本与之交配更能说　

明问题，这种限以隐性亲本作交配的杂交实验又称“测交”。孟德尔利用回　

交中的测交实验，进一步验证了遗传因子在杂交过程中也是分离的。其预计　

结果子二代的红花与白花比为1∶1，实验结果证明了预计结果。　

　　　　　这样，孟德尔发现了一条重要的遗传学规律：当具有成对不同性状的植　

物杂交时，所生第一代杂种的性状都只与两个亲本中的一个相同，另一亲本　

的性状在杂种第一代隐而不显。而将杂种第一代再自相交配（白花授粉）时，　

所生后代　（子二代）的性状就不再相同，而会发生分离，并且显性性状个体　

数与隐性性状个体数间呈一恒定比数——3∶1。这条规律，后来被人们称为　

　“孟德尔第一定律”或“分离定律”。　

　　　　　接着，孟德尔开始了第三阶段的工作。他很清楚，植物的性状并非只有　

一个，而是多种性状并存，必须进一步探索两对及两对以上性状植物杂交的　

遗传规律。他又开始进行新的豌豆杂交实验。　

　　　　　孟德尔以圆形、黄色种子的植株与皱形、绿色种子的植株进行杂交，结　

果子一代的种子全为圆形黄色，这说明圆黄种子性状为显性。杂种自交子二　

代除了有圆形黄色、皱形绿色种粒外，还出现了两类新的组合型——圆形绿　


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色和皱形黄色种粒。孟德尔对杂种个体数进行了统计分析，在总共556颗种　

粒中，圆黄为105粒，皱黄为101粒，圆绿为105粒，皱绿为32粒，其比例　



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大约为9∶3∶3∶1，恰好是（3∶1）的展开式。其中圆形与皱形种粒，黄　

色与绿色种粒数目之比仍为3∶1。孟德尔进一步用统计中的独立事件自由组　

合同时发生的可能性予以解决。他尝试了各种不同组合，从表现形式上看实　

验结果与理论分析完全吻合！　

　　　　　为了验证这个假说的可靠性，他又做了回交实验，其理论预测又一次在　

实验结果中显示了出来。这证明了假说的正确性。　

　　　　　这样，孟德尔发现了又一条重要规律：当同时具有两对或两对以上不同　

性状的植物杂交　（例如圆黄豌豆×皱绿豌豆）并产生第二代杂种时，其中每　

一个性状各自按3∶1的比数独立分离、互不干涉、自由组合。这条规律，后　

来被称为“孟德尔第二定律”或“自由组合定律”。　

　　　　　孟德尔继之又对三对可区分性状的植物杂交遗传进行了实验，他用圆形　

种粒、黄色子叶、灰色种皮的豌豆与皱形种粒、绿色子叶、白色种皮的豌豆　

杂交，子一代表现为明显的显性，子二代发生性状分离，出现了8种表现类　



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型，其比例为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1，它正是（3∶1）的展开式！　

　　　　　孟德尔由此推而广之，将之上升为普遍法则，即多种相对遗传因子杂交　



　　　　　　　　　　　n　

的（3∶1）的遗传法则。这个遗传法则不仅有理论意义，它还是选优种的指　

南。它揭示了遗传性的数量规律。　

　　　　　孟德尔从豌豆杂交实验中发现了单个性状和多个性状的遗传规律，他必　

然想到用其他植物来验证这一遗传规律的普遍适用性，于是又进入了第4个　

阶段的实验。　

　　　　　他曾以菜豆为例，经过多年种植和杂交实验，发现其相对性状在杂种后　

代出现的数目比例及规律与豌豆相同。此外，他还从事了山柳菊、金鱼草、　

大巢菜、紫茉莉、水杨梅、毛蕊花等14个属30多个品种的植物杂交实验，　

但一些植物表现出来的杂交遗传规律不同于豌豆，产生的杂种介于两个亲本　

之间，而不表出为显性。孟德尔百思不得其解，他认为“这是一个悬而未决　

的问题，现在我们只能提出它，但不能做出解答。”当时的孟德尔还无法知　

道，山柳菊具有特殊的生殖行为，由于这个属的一些品种是无融合生殖，即　

雌雄配子并不发生核融合，而由未受精的卵或反足细胞或助细胞直接发育成　

胚，因而后代性状就不发生像豌豆那样的性状分离。这一现象到了20世纪才　

为人们所发现，所以我们就不能苛求孟德尔了。　

　　　　　其实，现在看来孟德尔发现豌豆的遗传规律也有其历史偶然性。孟德尔　

当时也不知道他选择的7种不同的相对性状的因子恰恰分别位于7个不同的　

染色体上，因而不发生遗传因子的连锁现象，所以豌豆的遗传因子在杂交过　

程中都是独立自由组合的，因此孟德尔发现了遗传学定律。假若不是选择这　

7种相对性状而是其他的性状，而其中两两的因子都位于同一染色体上，那　

么光耀生物学的遗传学定律就很可能从孟德尔身边悄然溜走而转入他人的手　


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中。对于遗传学的发展来说，也可能要延迟数十年，整个历史都要重新改写。　

对孟德尔来说，豌豆杂交实验的成功，也许是天赐良机。　

　　　　　天道酬勤。机遇总是特别垂青于那些孜孜以求者。从孟德尔的成功历程　

中，我们又一次明白了这个道理。　



　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　四、埋没34年　



　　　　　1865年2月8日傍晚，春寒料峭，天气晴朗。在布鲁恩高等技术学校新　

建的楼房里，布鲁恩自然科学研究会的例会即将举行。40名会员聚集在研究　

会长戴伊默尔的客房，静候着格里戈尔·孟德尔前来讲演。　

　　　　　孟德尔穿着黑色的修士长袍，戴着高帽，腋下夹着自己的论文准时来到　

会场。学会秘书、孟德尔的好友尼耶塞尔向他表示了欢迎，一些知名学者也　

向这位人缘挺好的神父表示敬意。他们之中，有生物学家兼地质学家玛柯乌　

斯基、藻类学家奈维、化学家舍尔麦克和研究会副会长、植物学家戴伊默尔　

等人。　

　　　　　由于内容甚多，讲演分两次进行。在当天的第一次讲演中，孟德尔只是　

宣读了事先撰写好的论文，介绍了实验的目的、方法和过程，为时一个小时。　

与会者很有礼貌而饶有兴致地听完了他的报告。　

　　　　　一个月后（3月8日），在下一次例会上，孟德尔进行了第二次讲演，　

着重根据实验数据进行了深入的理论论证。看来，听众对连篇累牍的数字和　

繁复枯燥的论证毫无兴趣，因此反应颇为冷淡。报告结束后，既无人提问，　

也未进行任何讨论。与会者默默走出会场。但布鲁恩地区的大部分报纸都报　

道了这两次演讲。在某家报纸上，还刊登了由数学家奥斯庇兹教授提供的扼　

要介绍孟德尔讲演的报道。　

　　　　　孟德尔报告的这篇论文，以《植物杂交实验》为题，被收入当年（1865　

年）《布鲁恩自然科学研究会会志》第四卷，并于1866年正式出版。　

　　　　　孟德尔对这篇论文的价值深信不疑。为使自己的研究成果得到权威人士　

的承认，他于1866年12月31日，将论文的单行本寄给了德国的耐格利教授，　

另附论文的摘要和一封叙述自己新的研究设想的信。耐格里是当时世界上第　

一流的植物学家，在植物形态学、植物生理学和细胞学研究领域都有重大建　

树，而且早在达尔文进化论问世之前就相信生物是进化的。　

　　　　　孟德尔等了整整两个月，才收到耐格利的简短复信。遗憾的是，这位植　

物学权威并不重视孟德尔的发现，他在信中写道：“我认为，你用豌豆属做　

的实验还远远没有完成，其实还只是个开端，……对于你的来信我提不出任　

何其他意见，因为我对这些实验没有详细的了解和知识……”但孟德尔并不　

灰心，也没有因此对耐格利失礼。他仍继续向耐格利虚心写信求教，并把自　

己实验用的种子寄给他，希望他加以验证。孟德尔致耐格利的信，成了除科　

学论文外他留给后人的重要科学文献。在耐格利于孟德尔去世的那年（1884　


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年）出版的遗传学专著中，仍一字未提孟德尔的研究。但是次年（1885年），　

在他与另一学者合著的《欧洲中部的山柳菊属植物》一书的文献目录中，第　

103条列出了孟德尔的论文，说明他并未完全忘记孟德尔的工作。　

　　　　　在曾重视孟德尔的论文的少数学者当中，必须提到德国医生、植物杂种　

研究权威福克。在他1881年出版的《植物杂种》这一500多页的名著中，有　

15处提到孟德尔的名字；在该书的492页，福克甚至把孟德尔与其他8位大　

科学家相提并论。　

　　　　　瑞典学者勃罗姆伯格在长达36年的时间里都是该国地质研究所成员。他　

写的唯一一篇植物学论文，题为《关于显花植物的杂种形成》，是他的学位　

论文。这篇总共41页的论文于1872年在斯德哥尔摩印成单行本，其中有7　

处引述了孟德尔的研究。　

　　　　　特别值得一提的是俄国植物学家施马尔豪森。他也许要算在19世纪就精　

确说明和恰当评价了孟德尔的贡献的唯一人物了。他在写成自己的硕士论文　

　《论杂种》（1874年）以前并不知道孟德尔的理论，但在后来给学位论文补　

加的“附注”中，他评述了孟德尔的工作。遗憾的是，施马尔豪森的这些评　

述意见连俄国国内也未引起注意，更不必说为外国学者知晓了。